氮钾平衡施用对作物品质的影响


A．Krauss和H．Beringer
联邦德国Buntehof农业试验站


　　1. 品质的定义

　　按照作物产品的用途和消费者的喜好和主观愿望，收获作物的品质可分为以下几类：

　　-营养价值：以各种组分的含量和组成作为标准；

　　-加工品质：由产品的外表和由正面或反面影响其回收性能的某些组分的含量来确定；

　　-商品性：主要由特定感官的和可见的某些特性构成，例如外形、风味、颜色等；

　　-运输和贮藏性：与产品的商品性有着密切关系；

　　-抗病虫害：损害、退色、发霉不仅吓跑消费者，而且还常危害健康，降低贮藏性。

　　在遗传密码片给定的时间范围内，某些外界因素，例如施肥，特别是氮和钾能改善产品的品质。通常认为氮对产量和蛋白质含量有很大影响，而钾对碳水化合物、类脂类化合物、维生素、有机酸等的合成似乎是很重要的。因此，为了同时提高作物的产量和品质，在配合施用其它营养元素的条件下，最佳的氮钾养分平衡是必不可少的。我们首先描述一下氮钾养分在植物生长发育中的作用，然后再来考虑氮钾比对品质诸方面的影响。

　　2. 氮在植物生长发育中的作用

　　氮被植物吸收并转化成NH3，再合成 α-酮戊二酸，进而形成谷氨酸，谷氨酸是合成其他氨基酸的前体，然后再由氨基酸合成蛋白质。氨基酸和其他低分子氮化合物如酚胺、肽一起与蛋白质、核酸这些高分子氮化合物达成平衡。

　　各种外界因素，例如胁迫和养分不平衡都抑制高分子化合物的合成，由于低分子氮化合物得不到充分利用而积累，当外界条件促使蛋白质和有关化合物分解时，也会发生低分子氮化合物的积累。

　　以蛋白质为例，其含氮量为16%。Muntz（1982）按照其用途，将蛋白质分为：膜蛋白、酶蛋白和贮存蛋白。膜蛋白对植物的新陈代谢和生长发育等功能是必需的。而贮存蛋白在一定程度上决定着植物产品的营养价值。然而，Michael及其合作者揭示出，蛋白质品质的遗传变异随着氮素供应的增加而得到发展（图1）。在小麦和大麦籽粒中，改善氮的供应对醇溶谷蛋白的含量影响很大，这种醇溶谷蛋白与面粉的烘烤质量有关。然而，醇溶谷蛋白（也称为麸朊）的必需氨基酸-赖氨酸是相当低的，因此，小麦的营养品质随着醇溶谷蛋白在其总蛋白中比例的增加而降低。相反，水稻和燕麦的营养价值则由于谷蛋白的合成增加而得到改善，因为谷蛋白含有更多的赖氨酸，一种谷类作物中数量有限的氨基酸。

(图：图1 碱性离子对硝酸还原酶的活化作用（离子浓度50 mM，氯化物提供）)

　　3. 钾在植物生长发育中的作用

　　在植物体内，钾是游离的、移动性很强的、不与任何有机化合物结合的单价阳离子。它是一个多功能的元素，具有下列作用：

　　调节渗透压：就数量而言，钾是植物细胞内最重要的无机溶质。钾影响着植物细胞的水势、渗透势和膨压，并直接影响细胞壁的伸长性和细胞体积。在水分亏缺（严寒、干旱）的情况下，良好的钾素营养提高了作物对这些不利条件的适应性。

　　气孔的开闭：在ATP酶的催化作用下，保卫细胞中钾的积累是气孔张开的动力。通过降低保卫细胞的渗透势而吸收水分，气孔张开。气孔对水分状况改变的敏感性和快速反应与植株内充足的含钾量有关。含钾充足的植株水分利用效率高，而缺钾植株能看出早期萎蔫和水分胁迫现象。

　　阳离子和阴离子之间的平衡：钾在细胞质中必须具有的功能之一就是中和可溶性有机酸以及带负电荷的非溶性大分子化合物，以保持细胞质的pH值在7到8之间（Marschner，1986）。在这一pH值范围内对于一系列酶系统，例如，硝酸还原酶最为适宜。如果由于缺钾使细胞质的pH值降低一个单位（例如 pH值由7.5下降到6.5），那么酶的活性就会明显地降低。另一方面，正如Peioger和Wiedemann（1977）所指出的那样，在加钾条件下培养硝酸还原酶可以使该酶活化（图2）。

(图：图2 蔗糖韧皮部运输的模型)

　　韧皮部运输：在筛细胞和非原生质之间产生pH值梯度是作物的韧皮部运载和长距离运输的先决条件。正如Giaquinta（19 80）所提出的模式，被质子激活的载体分子将蔗糖运输到筛管（图3）。接着，质子必须被运回非原生质，该过程需要ATP酶供给能量。部分这种活化的H+外流由K+内流来补偿。由于这种对流，韧皮部汁液中钾的浓度将提高到50~100mM（毫摩），导致碱性pH。根据Munch的“压力流学说”，在筛管中钾和蔗糖浓度的增大提高了膨压，从而成为韧皮部同化物运输的动力。Mengel和Haeder（1977）指导性地用蓖麻演示了钾对韧皮部运输的作用（表1），说明不仅流出量大，而且韧皮细胞液中钾离子和蔗糖浓度都较高。

(图：图3施用氯化钾和氮肥对菠菜产量和NO3? 含量的影响(对照产量为100%，施100公斤N/公顷，不施 KCl))

(图：图3-a 施用氯化钾和氮肥对菠菜产量和NO3? 含量的影响(对照产量为100%，施100公斤N/公顷，不施 KCl))

(表：表1 供钾对韧皮部运输的作用 )

　 K+ in growth medium
0.4 1.0mM
Phloem sap conc. K+ mM 47 66
sucrose mM 228 236
Osmotic potential(bars) 12.5 14.5
Exudation rate(ml/3hrs.) 1.35 2.49

　　酶活性：根据 Sueler（1970）的研究，钾直接或间接地影响着50多种酶的活性。其间接作用在于它使细胞质保持着适宜的pH值，上文论述硝酸还原酶时作过解释。另一个例子是钾存在于二磷酸核酮糖羧化酶中，该酶担负着同化作用中CO2的结合。Peoples和Koch（1979）表明，相关酶的合成速率，由亮氨酸合成数量表示，随着预保温介质中钾浓度的提高而迅速增加（表2）。这自我解释了改善供钾状况时更多二磷酸核酮糖羧化酶的合成又提高了同化速率。

(表：表2 钾对苜蓿叶中二磷酸核酮糖羧化酶的影响 )

Preincubation medium (K mM)预培养分中钾的浓度 14C Leucine incorporation (dpm/mg RUBP carboxylase per 24 hrs.) 14C亮氨酸的合成（dpm/mg RUBP羧化酶/24h）
0 99
0.01 167
0.10 220
1.00 526
10 526

注释：dpm=衰变数/min
　　4. 氮和钾在影响作物品质方面的相互作用

　　4.1蔬菜的硝酸盐含量

　　相互作用在吸收时即产生。如上所述，钾/有机酸缓冲系统使细胞质中pH状况保持稳定。过高估计这一系统，例如供钾不足和/或过量的NO3均可能导致硝酸盐被迫移到幼枝，因为缺钾会影响硝酸还原酶的活性。

　　提高硝酸盐的浓度不仅不经济，而且从营养角度也不合适。Prins（1983）引用荷兰的结果显示，饲草中NO3的临界值（高与此值会影响牛的健康），储备草应为0.75%，新刈草为1.5%，草场鲜草2.0%。有时，在蔬菜贮藏或加工过程中，硝酸盐形成NO2，吃了含NO2过量食品的婴儿容易得高铁血红蛋白病，即血细胞不能吸收和输送氧。Hahndel和Wehrmann （1986）举例说明氮钾比平衡不仅提高了氮肥的利用率，而且控制了菠菜叶中NO3的积累（图4）。在每公顷施用366公斤 KCl的条件下，菠菜最高产量的需氮量可以降低到每公顷200公斤。同时，NO3的含量从2000毫克/公斤（不施氯化钾，施250公斤氮）降低到1000毫克/公斤。作者假定氯离子通过渗透取代了细胞液泡中的NO3。在细胞质中NO3离子被硝酸还原酶还原，该过程也受钾离子浓度的影响（图2）。

(图：图4 钾的供应对烟草氮的吸收及其在不同成分中分布的影响)

　　与硝酸盐相反，铵态氮（NH4+-N）可以被很快同化。但是，正象 Kirkby （1968）用白芥菜做试验所表明的那样，铵（NH4+）作为阳离子，在植物吸收中和其它的阳离子（如钾离子）竞争。在含NH4营养液中，钾的吸收和叶片中钾的含量下降到NO3为营养源者的一半（表3）。

(表：表3 氮源对白芥子中阳离子和阴离子平衡的影响 )

N source 氮源 Cation 阳离子 (me/100g) Anion 阴离子(me/100g)
K Ca Mg Na NO3 H2PO4 SO4 Cl Org, acid 有机酸
NO3 81 107 28 5 1 26 25 25 162
NH4 40 72 22 7 1 25 25 31 54

　　在钾供应不足、NH4+ 过量的极端情况下，甚至可能导致精氨酸转化成有毒性的腐酸（KIein等，1979）。

　　4.2钾对种子蛋白质的影响

　　Koch和Mengel（1977）发现钾的供应较高不仅提高了小麦籽粒和秸秆的产量，而且还增加了氮的吸收（表4）。除了吸氮速率较高以外，还有更多的氮被转移到种子里，使种子含有较高的粗蛋白和可溶性氨基酸。醇溶蛋白和谷蛋白同时增高表明其烘烤性和营养价值这两方面都有根本地改善。Arnon（1966）论述了钾对蛋白质含量的有益作用：

　　1、 钾在氨基酸合成蛋白质时作为催化剂，缺钾时积累氮化合物；

　　2、 钾对维持原生质复合体是必需的，缺钾时原生质破坏，造成蛋白质水解。

(表：表4 小麦的钾素营养和氮的同化作用 )

K supply 钾的供应 K1 K2
Grains g/pot籽粒(g/盆) 97 129
Straw秸秆(g/盆) 95 123
Total N uptake mg/pot总吸氮量(mg/盆) 3.655 4.840
Total N uptake rel.相对吸氮量(%) 100 132
from total N in grain%籽粒中的氮占总氮量的百分比 70.4 76.8
Crude protein(grain)%籽粒中粗蛋白含量(%) 15.1 16.5
Sol. Amino acids mgN/100ggrain可溶性氮基酸(mgN/100g籽粒) 84.1 104
Prolamine醇溶蛋白 623 731
Gluteline谷蛋白 869 1002

　　4.3技术品质

　　Koch和Mengel（1974）指出了烟草中钾营养对氮同化的影响。对于供钾生长了5个星期的植株停止供钾12天后，该植株吸收的15N标记硝酸盐比继续供钾的植株少26%，吸收硝酸盐5小时后，缺钾植株只有15%的N被结合形成蛋白质，有45%的仍以硝酸盐的形式保存于植物体内。而连续供钾的植株，有40%转化成了蛋白质，只有30%以硝酸盐的形式存在（图5）。

(图：图5 14C在马铃薯植株中的分布与供钾之间的关系)

　　低分子氮化合物的积累和阻碍转化形成蛋白质也影响烟草的品质。Chouteau（1964）报道了高氮水平下，烟草的可燃性差，这可由高钾水平来逆转。Legget和他的同事们（1977）发现，在供钾充足的情况下，烟叶中α-氨基氮和总易挥发碱基氮的含量较低，高质量的白肋烟叶其总易挥发碱基氮的含量也低。

　　4.4氮和钾在块茎类作物品质方面的相互作用

　　氮钾比影响加工性质的第二个例子有关烹饪前、去皮或捣碎后的马铃薯薯块在酶作用下变褐。Welte和 Muller（1966）证明，增加钾的供应明显降低生马铃薯果肉的黑变。与马铃薯块茎褐变有关的因素似乎是由于酚酶使酪氨酸酶促氧化成黑色素（Mapson和Swaln，1961）。供钾充足的马铃薯块茎比供钾较低的含酪氨酸少（Rinno等，1972）。只有当钾最低时，增加氮的供应才引起酚氧化酶和酪氨酸含量的提高。但是，供钾不足植株体内酪氨酸氨基酸的积累似乎是由于能量（ATP）供应不足（Menggel和Kirkby，1987）。

　　马铃薯块茎淀粉的含量对于肥料中氮钾比的变化也相当敏感。供钾量适宜的马铃薯植株在叶施14C两小时内，有80%转移到块茎，而缺钾的植株吸收的14C仍有50%以上保留在枝条（图6）（Haeder等，1973）。值得注意的是施入K2SO4的转移到块茎的同化产物比施入KCl的高（Haeder，1976）。

(图：图6 氮钾营养对甜菜产量和品质的影响(16个试验的平均))

(图：图6-1 氮钾营养对甜菜产量和品质的影响(16个试验的平均))

(图：图6-2 氮钾营养对甜菜产量和品质的影响(16个试验的平均))

(图：图6-3 氮钾营养对甜菜产量和品质的影响(16个试验的平均))

(图：图6-4 氮钾营养对甜菜产量和品质的影响(16个试验的平均))

　　然而，已知施钾超过最佳量会降低马铃薯块中的淀粉含量。而且在保持高淀粉含量时，硫酸钾优于氯化钾。McDole及其合作者（1978）在美国发现即使将硫酸钾用量从230kgK/ha加倍到460kgK/ha对比重，即对薯块淀粉含量也影响极小；而氯化钾大大降低薯块比重，其原因是氯化钾有利于枝条生长和增加薯块含水量（Beringer，1987a）。

　　氮钾比也是控制甜菜加工品质和糖产量的重要因素（图6）。正如 Birkmann（引自Beringe，1986b）所指出的那样，虽然氮的用量较高，即N:K比值较大可以获得较高的块根产量；但是，糖的产量却相反，即低氮，糖的产量较高。随着钾施用量的增加，即N:K比降低，糖的产量增加。N:K比增大，糖产量下降。其下降有以下三方面的原因：

　　1、随着氮施用量的增大，甜菜的含糖量降低，是由于氮的代谢需要更多的同化产物；

　　2、在氮过多、钾不足的情况下，由于限制了蛋白质的合成，因而 α-氨基氮（α-NH2）的含量升高；

　　3、高氮量刺激了阳离子的吸收，这些阳离子与α?氨基氮配合，降低了甜菜中糖的可榨取性。

　　结果，尽管高氮获得了较高的块根产量，但与在N:K平衡施用条件下生长的甜菜相比，在高氮条件下生长的甜菜榨取等量的糖需要更多的甜菜根量。

　　4.5果实的商品性

　　产品优质高产需要充足的光合面积和较强的光合强度，韧皮部高速地运输以及向库中高速率的灌浆。氮和钾对源和库都影响很大（见表5）。施钾明显地提高了产品中可作商品的比例，按植物的需求分期合理施钾对于提高总产量和商品产量都很有益处。

(表：表5 N:K比对番茄产量的影响 )

N kg/ha K kg/ha**
135 200 270
　 Yield t/ha **产量
0 15.9 (41) 16.8 (56) 20.9 (55)
336 33.8 (71) 34.8 (76) 36.3 (77)
168/168* 39.5 (80) 46.6 (85) 59.9 (85)

注释：*) Split application: preplanting/side dressing * 分次施用；种植前基施/追施； **) Figures in ( ) represent % marketable fruits. **括号（）中数字表示果实的商品率%。
　　要成功地出售番茄，就不应忽视钾对其味道的良好影响。例如，正象Davies和Winsor （1968）所指出的那样，番茄含钾量的提高与有机酸含量的增加有关。这一研究结果对于桃子（Reeves，1967）或柑橘（表6）也是一样。一般说来，酸度适宜的果实具有新奇美味，而有机酸含量低的，例如柑橘中柠檬酸的含量低则淡而无味（Arnon，1966）。

(表：表6 施钾量对Hamlin柑橘(汁液)品质的影响 )

K rate 钾用量 Juice content 汁液含量 Soluble solids 可溶性固体含量 Titratable acid 可滴定酸含量
kg/ha (%)
63 53.8 10.6 0.69
126 53.9 10.5 0.77
189 53.7 10.5 0.78
251 54.0 10.6 0.86

　　钾对有机酸的影响可解释如下：一般吸收NO3同时吸收K。如上所述，在植株中硝酸盐还原为氨（NH3）并被同化。剩留的K+要与等当量的可溶性或不溶性有机酸相互平衡。增加施钾量，则需要更多的碳骨架生成有机酸中和钾。

　　4.6果实的可贮藏性和货架寿命

　　改善商品品质的另一因素是果实的可贮藏性或货架寿命。果实暂时贮藏起来是为了不让过量的货进入市场，以免价格暴跌。例如，Reeves（1967）表明，供钾充足的桃树，其桃子更坚硬，而且具有较长的货架寿命（表7）。Arnon（1966）引用其他人的结果表明，对苹果、梨树、核果类和马铃薯等供氮过多，降低了其果实硬度和贮藏寿命，但在苹果、番茄上施入大量的钾后，其硬度改善。

(表：表7 施用钾肥对Elberts桃子某些品质因素的影响 )

Quality factor 品质因素 g K applied per tree 施钾量（g K/棵）
90 300 600
Firmness 硬度 8.73 10.09 11.28
Shelf fife (days) 货架寿命（天） 3.03 3.64 3.70
Titratable acidity 可滴定酸度pH 6.11 6.67 6.90

　　在市场上，果实的形状和颜色也被认为是品质因素。 Winsor（1979）概括了钾对番茄外观的特殊的影响（表8）。叶的含钾量越高，收获色泽不一、有黄绿斑、畸形果实的可能性越低。该作者还发现，增加施胛在收获时减少空洞果的比例。不言而喻，成熟不齐会影响销售和收入。

(表：表8 钾对番茄成熟不齐、形状不规则发病率的影响 )

Characteristics 特性 K rate kg/ha 钾用量
359 706 1424
unevenly coloured 颜色参差不齐率 % 40.5 12.4 5.8
yellow blotch 黄斑率 % 2.8 1.1 0.8
green blotch 绿斑率 % 19.0 6.9 3.9
irregularly shaped 畸形果率 % 56.3 32.6 28.0
K+ in leaves 叶子含钾量 % 1.61 3.69 5.0

　　4.7氮钾营养和植物健康

　　病虫害也影响着农产品的外观、味道和商品性。Perrenoud（1977）已经编汇了钾对病虫害发生率影响的一些结果。在他的分析中，发现施钾不仅使真菌寄生虫的生长发育降低49%，而且还同时增产44%（表9）。

(表：表9 钾对寄生虫发生和产量的影响 )

Infestation 浸染 Number data 数据数 Average reduction (-) or increase (+) in % 平均降低（-）或增加（+）%
parasite 寄生虫 yield 产量
Fungal diseases 真菌病害 48 -49 +44
Viruses 病毒 18 +56.00 +69
Insects + mites 昆虫和螨 4 -27 +14
Bacteria 细菌 3 -48 +70
Nematodes线虫 2 -2 +7

　　Miller（1969）列举了关于钾影响植物健康的详细资料。在每公顷施用140公斤氮和56公斤磷的基础上增施50公斤钾/公顷和100公斤钾/公顷，Cercospora-Alternaria叶枯病复合体对灌溉棉花的浸染分别降低10%和20%（表10）。尽管一般在无灌溉条件下作物的发病率较低，在无灌溉条件的棉花上也获得了相当不错的结果。

(表：表10 钾对棉花叶枯病感染率的影响 )

Nutrient养分 kg/ha NPK % infested plants 染病植株
Irrigated 灌溉 not irrigated无灌溉
140-56-0 73 42
140-56-50 62 31
140-56-100 53 19

　　正如Trolldenier (1985)所发现的那样，如果以适当的比率供给大量元素氮磷钾，由于接种全蚀病（Gaeumannomyes graminis var.tritici）而导致的小麦减产幅度下降了。他指出，在盆栽试验中将氮或钾的供应减少一半，浸染植株的籽粒产量只有健壮植株的55%和58%（表11）。相反，氮磷钾平衡施用，接种全蚀病仅使产量降低了25%。

(表：表11 “最佳”生长植株叶片中的氮钾含量和比例 )

Crop type 作物种类 Optimal range in leaves % in dry matter* 叶片最佳含量(占干物重%) N:K Ratios N:K比
N K
Cereals谷物 2.60-4.25 2.80-4.05 1 : 0.95-1.08
Pulses豆类 3.30-4.75 2.20-3.25 1 : 0.67-0.68
Oilseeds油料 3.30-4.50 2.60-4.05 1 : 0.79-0.90
Tuber/root crops根茎作物 4.35-6.00 4.10-6.55 1 : 0.94-1.09
Vegetables蔬菜 3.15-4.55 3.15-4.80 1 : 1.00-1.05
Fruit trees果树 2.35-3.10 1.35-2.05 1 : 0.57-0.66

注释：*按照叶片测试标准程序测定不同株龄许多作物的平均值。
　　5. 结论

　　氮钾养分不平衡（失调）不仅影响其遗传上最高产量潜力的充分发挥，降低肥料的利用率，而且还降低了产品品质。其经济后果是：

　　更多的产品卖不掉，因此降低了收入；降低了运输和贮藏性，导致由贮藏到市场的损失；减少特有成分的回收率意味着较高的加工费用；如果供应的食物营养价值低，则产生消费者营养不良；吃了浸染有毒的食物，危害着消费者的健康。

　　在植物叶的最适生长发育和产量形成期也需要以合适的用量和比例平衡施用氮和钾。根据 Bergmann（1986）的研究，禾谷类作物、块茎和块根类作物以及蔬菜作物的叶片均应含有几乎等量的氮钾（即N:K为1），而豆类作物、油料作物和果树的叶片应有略宽的N:K比（N:K为1:0.6~0.9）。

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